Функции безмиелиновых волокон

Функции безмиелиновых волокон

Часть третья – строение нервных волокон и реакция нервной ткани на повреждение.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической — нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии—насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.

В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина (Шмидта—Лантермана) представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехватов. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Реакция нейронов и их волокон на травму

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона выражаются в его набухании, тигролизе — растворении глыбок хроматофильной субстанции, и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и продукты распада удаляются макрофагами.

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1—3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей, создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (например, при наличии рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (это т.н. фантомные боли).

Читайте также:  Замена левомицетина в таблетках

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют. Возможно, регенерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Лабораторная работа № 6
Нервная ткань

Нервная ткань – основной структурный элемент нервной системы. Она осуществляет регуляцию деятельности всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой.
Нервную ткань образуют нервные клетки – нейроны (нейроциты) и вспомогательные элементы – нейроглия.
Нейрон является структурной и функциональной единицей нервной системы. У человека около 50 млрд. нейронов, объединенных в сложную сеть с многочисленными межнейронными контактами. Размеры нейронов широко варьируют: от 4 мкм (зернистые нейроны мозжечка) до 130 мкм (гигантские пирамидные клетки коры полушарий). Формы нейронов разнообразные: имеются звездчатые, пирамидные, веретиновидные, паукообразные и др. Отличительной особенностью нейронов является наличие отростков.
Функционально нейрон состоит из тела (перикарион), сильно ветвящихся коротких отростков – дендритов (от греч. dendron – дерево), длинного отростка – .аксона (axis ( лат.) – ось) (рис. 6.1).
Тело выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам, обеспечивает рост дендритов и аксона. При отделении отростка от тела, он погибает. При разрушении тела дегенерирует вся клетка.
В теле нейрона различают оболочку, цитоплазму, ядро и все органоиды, характерные клетке. Ядро нейрона — обычно крупное, круглое, содержит одно, реже несколько хорошо выраженных ядрышек.
В цитоплазме хорошо выражена гранулярная эндоплазматическая сеть, в которой находится синтетический аппарат. Гранулярная эндоплазматическая сеть формирует комплексы цистерн, которые при окрашивании основными красителями имеют вид крупных глыбок (базофильное или тигроидное вещество). Хорошо развит комплекс Гольджи (впервые описан в нейронах), располагающийся возле ядра.
Митохондрии очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, формированием и проведением нервных импульсов. Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью.
В цитоплазме нейронов содержится органоид специального назначения — фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков, так называемые нейрофибриллы. Нейрофибриллы выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейрона беспорядочно, а в отростках — параллельными пучками (рис. 6.2). Основная функция нейрофибрилл — опорно-механическая (цитоскелет).
Тело нейрона имеет специализированную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение нервного импульса по направлению от дендрита к аксону.

Аксон (у клетки всегда только один) проводит импульс от тела нейрона к другим клеткам. Длина его может достигать 1,5 м. Аксон отходит от утолщенного участка перикариона – аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы. На конце аксон может ветвиться, образуя синапсы со многими клетками.
Дендрит (у клетки от 1 до 1000, обычно сильно разветвляются) проводят импульс к телу нейрона. На дендритах имеются выросты — шипики. Выросты значительно увеличивают поверхность дендрита в сравнении с телом клетки, и создают условия для размещения на дендритах большого числа контактов с другими нервными клетками.
Классификация нейронов
1. По функции:

а) афферентные (чувствительные) или рецепторные; функция – получение и передача информации в вышележащие структуры центральной нервной системы;
б) ассоциативные (вставочные, кондукторные) – обеспечивают взаимодействие между нейронами одной структуры (на 90% нервная система состоит из них);
в) эфферентные (эффекторные, двигательные или секреторные) – передают информацию по длинному аксону к исполнительным органам.

2. По количеству отростков:
а) униполярные — с одним отростком;
б) биполярные (двухотросчатые;
в) мультиполярные — с тремя и более отростками (таких нейронов большинство).

Читайте также:  Повышенное содержание лимфоцитов в крови что это значит

Нейроглия. Обеспечивает опорную, разграничительную, трофическую, секреторную, защитную функции, участвует в регуляции скорости проведения нервного импульса по нервным волокнам. Различают макро- и микроглию. Макроглия развивается из элементов нервной трубки, а микроглия представляет собой глиальные макрофаги, которые развиваются из моноцитов и обладают фагоцитарной активностью.
I. Макроглия представлена астроцитами, эпендимоцитами и олигодендроцитами.
Астроциты — клетки отростчатой формы. Они входят в состав центральной нервной системы. Различают:
плазматические астроциты — клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе мозга.
волокнистые астроциты — клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе мозга.
Астроциты прилегают к телам нейронов и стенкам капилляров. Они выполняют опорную и разграничительную функции, участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилляров к нейронам.
Эпиндимоциты выстилают полость спинномозгового канала и мозговые желудочки. По строению клетки напоминают эпителий. Они имеют кубическую или призматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности имеют реснички. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного, спинного мозга. Функция: разграничительная (ликворомозговая ткань), участвует в образовании и регуляции состава ликвора.
Олигодендроциты – мелкие клетки с небольшим числом отростков. Они входят в состав органов центральной и периферической нервной системы, где они образуют оболочки нейронов и их отростков. Функции олигодендроцитов разнообразны. Они участвуют в питании нейронов, в проведении импульсов по нервным волокнам, способны накапливать в себе большое количество жидкости, поддерживая гомеостаз нервной ткани, выполняют защитную (изоляционную) функцию.
II. Микроглия (глиальные макрофаги) – мелкие клетки. При возбуждении отростки их выпячиваются, клетки округляются, увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу. Источник развития: в эмбриональном периоде — из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитарного ряда.
Нервные волокна
Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями строения все нервные волокна делятся на две группы – миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются шванновскими клетками или леммоцитами. Нервные волокна обеспечивают проведение нервных импульсов.
Безмиелиновые нервные волокна
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
При формировании безмиелиновых волокон несколько отростков нейронов (будущих осевых цилиндров) погружаются в шванновскую клетку (леммоцит), прогибая ее плазмолемму до центра клетки. Таким образом, осевой цилиндр подвешен на сдвоенной мембране леммоцита, называемой мезаксоном. Каждый осевой цилиндр, охваченный оболочкой леммоцита, лежит как бы в желобке. Оболочки леммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом рассмотреть нельзя, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, окутывающий осевые цилиндры. Снаружи каждое нервное волокно окружено базальной мембраной. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
Миелиновые нервные волокна
Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм.
При формировании миелиновых волокон только один отросток нейрона погружается в леммоцит, окружается его плазмолеммой, образующей мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр в результате вращения леммоцита. Многочисленные слои мезаксона вокруг осевого цилиндра образуют плотную слоистую зону — миелиновый слой (комплекс липидов и белков). В процессе образования миелина цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются на периферию волокна, образуя наружный слой — неврилемму (нейролемму). Снаружи шванновские клетки окружены базальной мембраной. В местах соединения двух леммоцитов миелина нет. Эти участки называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье). Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, «прыгающая» (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.
В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии – нервы.
Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв. Тончайшие прослойки между нервными волокнами называют эндоневрием. Более широкие прослойки, окружающие пучки нервных волокон, являются периневрием. Снаружи нерв окружает волокнистая соединительная ткань — эпиневрий. Все соединительнотканные прослойки и оболочка пронизаны кровеносными сосудами и нервами.
Различают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов, двигательные, образованные аксонами двигательных (моторных) нейронов, и смешанные (спинномозговые нервы).
Синапсы
Нервные клетки своими отростками контактируют с другими нейронами или с клетками, не принадлежащими к нервной системе (мышечными, железистыми). Места таких контактов называют синапсами (рис. 6.3). Одна нервная клетка способна образовать до 10 000 и более связей (синапсов) на телах и отростках других клеток. Различают синапсы с химической и электрической передачей нервного импульса. Электрические синапсы у высших животных встречаются редко.
В синапсах с химической передачей веточки аксона нейрона образуют его пресинаптическую часть, взаимодействующую с плазмолеммой другого нейрона – постсинаптической частью. В синапсе выделяют три основные элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель, расположенную между ними (рис. 6.3). В пресинаптической области находятся мельчайшие пузырьки, заполненные физиологически активными веществами — медиаторами. При возбуждении нейрона в нем возникают импульсы, которые распространяются по нервному волокну и достигают пресинаптической области, вызывая изменение состояния пресинаптической мембраны. Синаптические пузырьки, находящиеся около пресинаптической мембраны, лопаются, медиатор поступает в синаптическую щель. Сами пресинаптические пузырьки остаются в пресинаптической части и несколько раз повторно заполняются медиатором.

Читайте также:  Глюкоза норма таблетки

НЕРВНАЯ ТКАНЬ , осн. ткань нервной системы, обеспечивающая взаимосвязь всех составных частей организма и его связь с внешней средой. Н. т. развивается из эктодермы и мезенхимы; построена из невроцитов (нервных клеток, нейронов, невронов) и нейроглии. В нейронах возникают и распространяются нервные импульсы. Нейроглия выполняет опорную, трофич., защитную и др. функции, не обладая способностью к проведению нервного возбуждения.

Нейрон состоит из тела (перикариона) и отростков: дендритов, воспринимающих нервные импульсы, и аксона, передающего импульсы др. нейронам или др. тканевым элементам. В зависимости от числа отростков нейроны делятся на униполярные (имеют только аксон), биполярные (аксон и дендрит), мультиполярные (один аксон и неск. дендритов) (рис. 1). По функции

оттекающей центрифугально (от тела клетки) по отросткам, В нейроплазме много лизосом, микротрубочек и мbкрофиламентов. Последние, очевидно при фиксации, склеиваются в пучки, образуя нейрофибриллы.

Нейроглия имеет клеточное строение, подразделяется на макроглию, развивающуюся из нервной пластинки эктодермы, ч микроглию, развивающуюся из мезенхимы. К макроглии относят эпендиму, астроглию и олигодендроглию (рис. 3). Эпендима выстилает желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга, состоит из одного слоя призматич. клеток, в нек-рых местах — из нескольких слоев клеток, выделяющих секрет. Астроглия представлена звёздчатыми [звездчатыми] клетками, участвующими в образовании волокнистого остова мозга. Олигодендроглия состоит из клеток — олигодендроцитов, образующих оболочки нервных волокон. Микроглия (клетки Ортега) — мелкие отростчатые клетки, способные к фагоцитозу.

Отростки нейронов (аксоны), покрытые олигодендроглией (леммоцитами) и соединит. тканью, образуют нервные волокна. Различают миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые (мякотные) волокна имеют один осевой цилиндр (нейроплазма отростка нейрона, покрытая аксолеммой), миелиновую оболочку, представляющую собой многочисл. спиральные витки аксолеммы (мезаксон), построенные из сдвоенных липопротеидных мембран, нейролемму. Последняя содержит цитоплазму и ядра леммоцитов, к-рые, следуя друг за другом по длине волокна, соединяются между собой в зонах перехвата волокна. Здесь миелиновая оболочка прерывается и леммоциты формируют многочисл. цитоплазматич. отростки, соединяясь ими между собой. Миелиновые волокна характеризуются очень быстрым и точным проведением нервных импульсов и этим отличаются от безмиелиновых (безмякотных). Последние имеют неск. осевых цилиндров, расположенных в цитоплазме леммоцитов и отделённых [отделенных] от последней мембранами тех же клеток. Их короткие мезаксоны не образуют миелиновых оболочек. Перехваты отсутствуют. Безмиелиновые волокна преобладают в вегетативной нервной системе. Из мякотных и безмякотных нервных волокон образуются нервные стволы, или нервы , к-рые по своему ходу делятся на более мелкие стволики и пучки нервных волокон. Концевые отделы волокон (отростки нейронов) заканчиваются нервными окончаниями: рецепторным (свободным или инкапсулированым), эффекторным (двигательным), составляющими периферич. синапсы, а также пресинаптич. и постсинаптич. полюсами в центральном синапсе.

Лит.: Питере А., Палей С., Уэбстер Г., Ультраструктура нервной системы, пер. с англ., М., 1972; Иванов И. Ф., Ковальский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, 3 изд., М., 1976.

Ссылка на основную публикацию
Фрустрирование
Фрустрация – это психическое состояние, для которого характерны такие проявления как неудача, обман, тщетное ожидание, расстройство замыслов. Фрустрация возникает по...
Фосфалюгель срок годности
Инструкция по применению: Цены в интернет-аптеках: Фосфалюгель – это антацидный препарат, оказывающий также обволакивающее и адсорбирующее действие. В состав препарата...
Фосфатидилэтаноламин формула
Фосфолип и ды, фосфатиды, сложные липиды, отличительным признаком которых является присутствие в молекулах остатка фосфорной кислоты. В состав Ф. входят...
Фсг и лг как нормализовать
Соотношение ЛГ и ФСГ позволяет узнать о состоянии здоровья женской половой системы. Фолликулостимулирующий гормон и лютеотропин отвечают за выработку женских...
Adblock detector