Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум строение и функции

• Морфологически ЭПР подразделяется на ряд компартментов, которые включают гранулярный ЭПР, секретирующий белки, агранулярный (гладкий) ЭПР, в котором происходит образование стероидов и детоксикация лекарственных препаратов, и саркоплазматический ретикулум, представляющий собой депо для хранения внутриклеточных запасов кальция

• В зависимости от типа клеток, агранулярный ЭПР может обладать различными функциями

• ЭПР также подразделяется на отделы в соответствии со своими молекулярно-биологическими характеристиками, однако это никак не проявляется морфологически

Исследование эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в электронном микроскопе показывает, что эта органелла обладает чрезвычайно гетерогенной структурой. В некоторых частях клетки она образует большие плоские структуры (цистерны), часто расположенные параллельно и иногда тесно примыкающие друг к другу. Иногда ЭПР обладает структурой длинных изогнутых канальцев. Две эти формы взаимосвязаны, и образуют единую непрерывную структуру.

Рядом с ядерной оболочкой, представляющей собой часть ЭПР, обнаруживаются плоские структуры и их стопки. Клетка пронизана сетью канальцев, обеспечивающих контакт плазматической мембраны с мембранами других органелл.

Морфология гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР),
видимая на микрофотографии, полученной с помощью трансмиссионного электронного микроскопа.
В некоторых клетках, например в В-лимфоцитах, синтезирующих большое количество иммуноглобулина,
гранулярный ЭПР занимает большую часть цитоплазмы и выглядит в виде плоских листовидных структур, расположенных в стопках.
Напротив, в эмбриональном фибробласте, секретирующем коллаген и другие белки внеклеточного матрикса,
гранулярный ЭПР выглядит в виде трубочек.

Структурная гетерогенность ЭПР отражает пространственное распределение его функций по специализированным отделам. Эту специализацию можно рассматривать как продолжение процесса, в результате которого впервые часть плазматической мембраны получила секреторную функцию, что и привело к образованию ЭПР. Образовавшись, органелла приобрела новые функции и новую мембрану, подразделенную на специализированные отделы. Хотя не вызывает сомнения, что по своим функциям ЭПР представляет собой высокодифференцированную структуру, механизм, ответственный за специализацию ее отделов, пока не выяснен.

В состав ЭПР входит гладкий и гранулярный эндоплазматический ретикулум. Гранулярный ретикулум покрыт рибосомами, на которых синтезируются секретируемые или мембранные белки. Рибосомы хорошо видны в электронном микроскопе и придают мембране типичный вид (из-за которого ретикулум и получил свое название). Гранулярный эндоплазматический ретикулум особенно характерен для клеток, секретирующих большое количество белка. К их числу относятся эндокринные клетки, например а- и р-клетки поджелудочной железы, секретирующие гормоны в кровоток, и В-лимфоциты, продуцирующие и секретирующие антитела.

Как показано на в этих клетках гранулярный ЭПР занимает большую часть внутриклеточного пространства, в то время как во многих других типах клеток эта структура представлена не столь широко и не является столь высокоорганизованной.

Напротив, гладкий ЭПР не содержит рибосом. В большинстве клеток гладкий ЭПР в основном ограничен областью, где содержащие белок везикулы отпочковываются от ЭПР для транспорта в аппарат Гольджи. Эта область известна как переходный ЭПР или промежуточный компартмент ЭПР-Гольджи (ERGIC).

Гладкий ретикулум, в широком смысле этого термина, обозначающий ЭПР без рибосом, также выполняет несколько других функций: он участвует в метаболизме липидов и гликогена, в синтезе стероидов, и в детоксикации лекарственных препаратов. Эти функции являются более специализированными по сравнению с функциями гранулярного ЭПР, и обычно в клетке гладкий ЭПР представлен менее широко. Однако в клетках, для которых характерны интенсивные метаболические процессы, гладкий ретикулум может разрастаться, и его может быть так же много, как и гранулярного ЭПР. Например, в клетках Лейдига в семенниках в разветвленной сети гладкого ЭПР происходит синтез тестостерона. Аналогичным образом, в обширной сети гладкого ЭПР гепатоцитов находится цитохром Р450 и другие ферменты, участвующие в процессах детоксикации.

Читайте также:  Как протекает первый месяц беременности

В этих клетках, в ответ на воздействие некоторых препаратов, изменяется количество гладкого ЭПР. Так, при попадании в клетку токсических препаратов, доля в ней гладкого ЭПР становится больше, а при их удалении из клетки — меньше. Несмотря на четкие морфологические различия между гранулярным и гладким ЭПР, неизвестно, каким образом поддерживается функционирование этих самостоятельных доменов и перекрываются ли их функции.

В клетках скелетных мышц гладкий ЭПР образует еще один субдомен, который называется саркоплазматический ретикулум (СР). По сравнению с другими частями ЭПР, этот домен характеризуется чрезвычайно разветвленной структурированной сетью, окружающей саркомеры мышц. В СР кальций удерживается с помощью белка кальсеквестрина, который содержит множество сайтов, обладающих низким сродством к ионам кальция. При открытии кальциевых каналов в мембране СР кальций выходит в цитозоль, наступает сокращение мышцы. Затем с помощью специфических насосов, расположенных в различных частях СР, кальций быстро откачивается назад.

Таким образом, СР можно рассматривать как разновидность гладкого ЭПР, осуществляющую функции захвата, хранения и высвобождения ионов кальция. Хотя лучше всего эти функции изучены в клетках скелетных мышц, СР также играет определенную роль и в других клетках, функционирование которых регулируется ионами кальция.

Электронная микрофотография гепатоцита.
Эти клетки обезвреживают токсические вещества в разветвленной сети гладкого ЭПР, видимой в левой части фотографии.
Гладкий ЭПР представляет собой изогнутые трубочки и на поперечных срезах часто выглядит в виде кружков и овалов.
Показано место соединения гладкого и гранулярного ЭПР.
Отметьте, насколько четко по зонам расположения отличаются два типа ЭПР.

Хотя система СР служит для выполнения функций по быстрому высвобождению ионов кальция, в большинстве клеток захват и депонирование этого катиона выполняются ЭПР. Это имеет особенно важное значение, принимая во внимание, что изменения внутриклеточной концентрации кальция служат важным элементом системы передачи сигналов внутрь клетки. В немышечных клетках кальций связывается в ЭПР с помощью кальретикулина, который выполняет двойную роль — белка, связывающего кальций и гликопротеинового шаперона. К числу других белков, присутствующих в большом количестве в люмене ЭПР, относятся BiP, Grp94, ERp72, ПДИ и кальнексин, которые связывают кальций in vitro, и также могут способствовать его накоплению в клетке.

Подобно кальсеквестерину СР, эти белки обладают множественными сайтами, которые характеризуются низким сродством к ионам кальция. Поскольку ЭПР выполняет функции кальциевых депо, для активности присутствующих в люмене шаперонов обычно необходимы ионы кальция. Так, BiP, кальнексин и кальретикулин функционируют гораздо менее эффективно при истощении кальциевых депо ЭПР. Это может приводить к тому, что длительный недостаток ионов кальция индуцирует UPR

Выход кальция из ЭПР играет важную роль не только в инициации каскадных процессов передачи сигнала, но также в определенных условиях может служить пусковым процессом апоптоза. Области ЭПР, тесно связанные с митохондриями, способствуют быстрому захвату этими органеллами ионов кальция, которые высвобождаются из ЭПР. Предполагается, что при этом в митохондриях запускаются процессы, приводящие клетку к гибели.

Читайте также:  Эрозивный бульбит что это такое фото

Хотя такие субдомены как гладкий и гранулярный ЭПР различимы морфологически, эта органелла обнаруживает также и другие, менее очевидные признаки гетерогенности. Например, несмотря на непрерывность ядерной оболочки и ЭПР, некоторые белки присутствуют только на внутренней ядерной мембране и не обнаруживаются на внешней мембране ядра и ЭПР. Локализацию белков обычно связывают с их контактом с ядерной ламиной или с хроматином. В точках контакта ЭПР с другими органеллами могут присутствовать другие функциональные субдомены. Так, область контакта мембраны ЭПР с митохондриями обогащена ферментом фосфатидилсеринсинтазой. Также некоторые белки локализуются в точках тесного контакта ЭПР с пероксисомами.

Можно предполагать, что уникальные белки находятся и в других доменах ЭПР. ЭПР проявляет гетерогенность и в отношении распределения фосфолипидов, холестерина и даже иРНК, связанных с рибосомами и кодирующих синтез транслоцируемых белков. Правда, функциональная значимость гетерогенности этих компонентов не вполне понятна. В настоящее время, когда идентифицированы многие молекулярные процессы, играющие роль в различных функциях ЭПР, открылась возможность изучения механизмов, обеспечивающих их пространственную ориентацию.

Саркоплазматический ретикулум клетки скелетных мышц на электронной микрофотографии.
Он представляет собой разновидность гладкого ЭПР, депонирует ионы кальция и высвобождает их при мышечном сокращении.
На фотографии видны три миофибриллы, идущие сверху вниз.
Средняя миофибрилла окружена разветвленной сетью саркоплазматического ретикулума.

Строение и функции эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) — система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая ЭПС

На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.

Гладкая ЭПС

На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.

Комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс Гольджи — это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома — стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Читайте также:  Фурор салон красоты на туристской

Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.

Источник: Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»

Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.

Кроме термина «эндоплазматическая сеть» используется термин «эндоплазматический ретикулум». Это одно и то же, «reticulum» с английского переводится как «сеть». В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.

Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.

Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть. Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.

Наличие рибосом говорит о главной функции шероховатой ЭПС: место, где идет синтез белка. Синтезируемый расположенными на ЭПС рибосомами белок сразу попадает в каналы сети, где приобретает свою третичную структуру, а также фосфорилируется (к нему присоединяются остатки фосфорной кислоты). Некоторые белки становятся гликопротеинами, присоединяя к себе углеводную часть. По каналам эндоплазматического ретикулума белки транспортируются к комплексу Гольджи, он уже отвечает за их вывод за пределы клетки.

Белки, синтезируемые рибосомами, расположенными на ЭПС, обычно секретируются клеткой во вне. Белки, синтезируемые свободными рибосомами, находящимися в цитоплазме, обычно используются самой клеткой на свои нужды.

Основная функция гладкой эндоплазматической сети — это синтез жиров (липидов). Поэтому у животных гладкая ЭПС хорошо развита в клетках эпителия кишечника, а также в клетках, секретирующих стероидные гормоны. Однако это не единственная функция гладкой ЭПС. Здесь также синтезируется ряд углеводов. Синтез жиров и углеводов происходит на мембранах ЭПС, где локализованы соответствующие ферменты.

В мышечных клетках присутствует саркоплазматический ретикулум, представляющий собой видоизмененную гладкую ЭПС. Он отвечает за изменение концентрации ионов кальция в цитоплазме. Благодаря этому происходят мышечные сокращения.

Обе ЭПС в клетках печени отвечают за детоксикацию вредных веществ.

Мембраны эндоплазматической сети делят клетку на отсеки, в каждом из которых функционируют свои ферментативные системы.

В процессе клеточного деления ЭПС принимает участие в построении оболочки новых ядер.

Ссылка на основную публикацию
Эмпиема плевры клиника
Эмпиема плевры (пиоторакс) – воспаление плевральных листков, сопровождающееся образованием гнойного экссудата в плевральной полости. Термином «эмпиема» в медицине принято обозначать...
Экстракт пантов благородного оленя
Панты марала — это молодые еще не окостеневшие рога алтайского марала. Панты алтайских оленей очень уникальный и действенный биологический препарат....
Экстракт пустырника в таблетках витамин б6
Экстракт пустырника – знакомое многим успокоительное средство растительного происхождения. Но, помимо положительного воздействия на нервную систему, данный препарат имеет также...
Эмфетал во время беременности
Беременность — особое состояние женщины. В этот период она нуждается в повышенном внимании со стороны родных и близких. Немаловажной является...
Adblock detector