Энторинальная кора головного мозга

Энторинальная кора головного мозга

Гиппокамп мыши. Зеленым (dSub) выделен субикулум

Roy et al. / Cell 2017

Исследователи из Массачусетского технологического института, при участии Судзуми Тонегавы, лауреата Нобелевской премии по медицине и физиологии, выявили нейронные корреляты процесса извлечения воспоминаний из эпизодической памяти в мозге лабораторных мышей. Ученые выяснили, что нейронная сеть извлечения воспоминаний работает параллельно с нейронной сетью их формирования, но также задействует ранее плохо изученный регион гиппокампа — субикулум. Статья опубликована в журнале Cell.

В формировании воспоминаний о конкретных событиях задействованы особые группы нейронов, находящиеся в различных областях головного мозга, и связанные друг с другом. Такие нейронные сети называют «энграммами», и считается, что они хранят «следы» о событиях и объектах в памяти человека. Разные группы таких нейронов хранят информацию об отдельных аспектах эпизода: например, месте, запахах и эмоциях, связанных с переживанием события. Считается, что при извлечении воспоминания активируются те же нейронные сети, которые были задействованы в его формировании. Нейронные корреляты эпизодической памяти были найдены у червей вида Caenorhabditis elegans. Однако, отдельная нейронная сеть, отвечающая за извлечение подобного рода воспоминаний в мозге позвоночных, и ее связь с нейронными коррелятами формирования воспоминаний, до конца не изучены. В частности, плохо изучена роль, которую играет в этом процессе субикулум — основание гиппокампа, одного из самых важных участников процесса формирования и извлечения воспоминаний.

Авторы новой работы решили проверить роль, которую играет субикулум гиппокампа в процессе извлечения воспоминаний, и чем различаются нейронные корреляты извлечения и формирования воспоминаний. Ранее было выяснено, что процесс формирования воспоминаний у мышей включает активацию двух отделов мозга: первая часть гиппокампа (CA1) и энторинальная кора. Память мышей изучали на примере негативного стимула — удара током. Исследователи провели эксперимент, в ходе которого использовали стимул с целью вызвать у мыши страх, когда она заходит в определенный участок лабиринта. У части мышей исследователи ингибировали активность нейронов субикулума в районах их проекции в гиппокамп и энторинальную кору во время и после проведения эксперимента. Выяснилось, что мыши, субикулум которых не был активен в процессе формирования эмоций, в дальнейшем смогли извлечь воспоминания о неприятном стимуле и начали избегать участок лабиринта, так как боялись получения удара током. Те особи, нейроны субикулума которых ингибировали после эксперимента, не смогли извлечь воспоминания о стимуле и не боялись вернуться в угол лабиринта. На основании этого ученые сделали вывод, что субикулум играет важную роль в процессе извлечения воспоминаний о пережитом эпизоде.

Схема нейронной сети формирования (выделено красным) и извлечения (зеленым) воспоминаний из эпизодической памяти через гиппокамп (CA1), энториальную кору (EC5) и субикулум (dSub)

Гиппокамп (hippocampus) является областью в головном мозге человека, которая отвечает прежде всего за память, является частью лимбической системы, связан также с регуляцией эмоциональных ответов. Гиппокамп по форме напоминает морского конька, располагается во внутренней части височной области мозга. Гиппокамп является главным из отделов мозга по хранению долгосрочной информации. Считается также, что гиппокамп отвечает за пространственную ориентацию.В гиппокампе присутствует два основных вида активности: тета-режим и большая нерегулярная активность (БНА). Тета-режимы проявляются в основном в состоянии активности, а также в период быстрого сна. При тета-режимах электроэнцефалограмма показывает наличие больших волн с диапазоном частот от 6 до 9 Герц. При этом основная группа нейронов показывает разреженную активность, т.е. в короткие промежутки времени большинство клеток неактивны, в то время, как небольшая часть нейронов проявляет повышенную активность. В данном режиме активная клетка обладает такой активностью от полу секунды до нескольких секунд.

БНА-режимы имеют место быть в период длинного сна, а также в период спокойного бодрствования (отдых, прием пищи).

У человека два гиппокампа — по одному на каждой стороне мозга. Оба гиппокампа связаны между собой комиссуральными нервными волокнами. Гиппокамп состоит из плотно уложенных клеток в ленточную структуру, которая тянется вдоль медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка мозга в переднезаднем направлении. Основная масса нервных клеток гиппокампа это пирамидные нейроны и полиморфные клетки. В зубчатой извилине основной тип клеток это зернистые клетки. Кроме клеток указанных типов в гиппокампе присутствуют ГАМКергические вставочные нейроны, которые неимение отношение к какому-либо клеточному слою. Эти клетки содержат различные нейропептиды, кальцийсвязывающий белок и конечно же нейромедиатор ГАМК.

Читайте также:  15 гкб вешняки

Строение гиппокампаГиппокамп располагается под корой головного мозга и состоит из двух частей: зубчатая извилина и Аммонов рог. С анатомической стороны, гиппокамп является развитием коры головного мозга. Структуры, выстилающие границу коры мозга входят в лимбической систему. Гиппокамп анатомически связан с отделами головного мозга, отвечающими за эмоциональное поведение. Гиппокамп содержит четыре основные зоны: CA1, CA2, CA3, CA4.

Энторинальная кора, расположенная в парагиппокампальной извилине считается частью гиппокампа, благодаря своим анатомическим соединениям. Энторинальная кора тщательно взаимно связана с другими отделами головного мозга. Также известно, что медиальное септальное ядро, передний ядерный комплекс, объединяющее ядро таламуса, супрамаммилярное ядро гипоталамуса, ядра шва и голубое пятно в стволе головного мозга направляют аксоны в энторинальную кору. Основной выходящий путь аксонов энторинальной коры исходит из больших пирамидальных клеток слоя II, который как бы перфорирует субикулум и плотно выдаётся в зернистые клетки в зубчатой извилине, верхние дендриты CA3 получают менее плотные проекции, а апикальные дендриты CA1 получают еще более редкую проекцию. Таким образом, проводящий путь использует энторинальную кору в качестве основного связующего элемента между гиппокампом и другими частями коры головного мозга. Аксоны зубчатых зернистых клеток передают информацию из энторинальной коры на иглистых волосках, выходящих из проксимального апикального дендрита CA3 пирамидальных клеток. После чего аксоны CA3 выходят из глубокой части клеточного тела и образуют петли вверх — туда, где находятся апикальные дендриты, затем весь путь тянется назад в глубокие слои энторинальной коры в коллатерали Шаффера, завершая взаимное замыкание. Зона CA1 также посылает аксоны обратно в энторинальную кору, но в данном случае они более редкие, чем выходы CA3.

Следует отметить, что поток информации в гиппокампе из энторинальной коры значительно однонаправленный с сигналами которые распространяются через несколько плотной уложенных слой клеток, сначала к зубчатой извилине, после чего к слою CA3, затем к слою CA1, далее к субикулуму и после этого из гиппокампа к энторинальной коре, в основном обеспечивая пролегание CA3 аксонов. Каждый этот слой имеет сложную внутреннюю схему и обширные продольные соединения. Очень важный большой выходящий путь идёт в латеральную септальную зону и в маммилярное тело гипоталамуса. Гиппокамп получает модулирующие входящие пути серотонина, дофамина и норадреналина, а также от ядер таламуса в слое CA1. Очень важная проекция идёт от медиальной септальной зоны, посылающая холинергические и габаергические волокна всем частям гиппокампа. Входы от септальной зоны имеют важнейшее значение в контроле физиологического состояния гиппокампа. Травмы и нарушения в этой зоне могут полностью прекратить тета-ритмы гиппокампа и создать серьёзные проблемы с памятью.

Также в гиппокампе существуют другие соединения, которые играют очень важную роль в его функциях. На некотором расстоянии от выхода в энторинальную кору располагаются другие выходы, идущие в другие корковые области, в том числе и в префронтальную кору. Кортикальная область, прилегающая к гиппокампу носит название парагиппокампальной извилины или парагиппокамп. Парагиппокамп включает в себя энторинальную кору, перирхинальную кору, получившую своё название благодаря близкому расположению с обонятельной извилиной. Перирхинальная кора отвечает за визуальное распознавание сложных объектов. Существуют доказательства того, что парагиппокамп выполняет отдельную от самого гиппокампа функцию по запоминанию, так как только повреждение обоих гиппокампов и парагиппокампа приводит к полной потери памяти.

Читайте также:  Сколько переваривается йогурт питьевой

Самые первые теории о роли гиппокампа в жизни человека заключались в том, что он отвечает за обоняние. Но проведенные анатомические исследования поставили эту теорию под сомнение. Дело в том, что исследования не нашли прямой связи гиппокампа с обонятельной луковицей. Но все же дальнейшие исследования показали, что обонятельная луковица имеет некоторые проекции в вентральную часть энторинальной коры, а слой CA1 в вентральной части гиппокампа посылает аксоны в основную обонятельную луковицу, переднее обонятельное ядро и в первичную обонятельную кору мозга. По прежнему не исключается определенная роль гиппокампа в обонятельных реакциях, а именно в запоминании запахов, но многие специалисты продолжают считать, что основная роль гиппокампа это обонятельная функция.

Следующая теория, которая на данный момент является основной говорит о том, что основная функция гиппокампа это формирование памяти. Эта теория многократно была доказана в ходе различных наблюдений за людьми, которые были подвержены хирургическому вмешательству в гиппокамп, либо стали жертвами несчастных случаев или болезней, так или иначе затронувших гиппокамп. Во всех случаях наблюдалась стойкая потеря памяти. Известный пример этому — пациент Генри Молисон, которому была проведена операция по удалению части гиппокампа с целью избавления от эпилептических припадков. После этой операции Генри стал страдать ретроградной амнезией. Он просто перестал запоминать события, происходящие после операции, но отлично помнил свое детство и все, что происходило до операции.

Нейробиологи и психологи единогласно соглашаются с тем, что гиппокамп играет важную роль в формировании новых воспоминаний (эпизодическая или автобиографическая память). Некоторые исследователи расценивают гиппокамп как часть системы памяти височной доли, ответственной за общую декларативную память (воспоминания, которые могут быть явно выражены словами — включающие например, память для фактов в дополнении к эпизодической памяти). У каждого человека гиппокамп имеет двойную структуру — он расположен в обоих полушариях мозга. При повреждении например, гиппокампа в одном полушарии, мозг может сохранять почти нормальную функцию памяти. Но при повреждении обоих частей гиппокампа возникают серьезные проблемы с новыми запоминаниями. При это более старые события человек прекрасно помнит, что говорит о том, что со временем часть памяти переходит из гиппокампа в другие отделы мозга. Следует при этом отметить, что повреждение гиппокампа не приводит к утрачиванию возможностей к осваиванию некоторых навыков, например игра на музыкальном инструменте. Это говорит о том, что такая память зависит от других отделов мозга, а не только от гиппокампа.

Проведенные многолетние исследования кроме того показали, что гиппокамп играет важную роль в пространственной ориентации. Так известно, что в гиппокампе есть области нейронов, под названием пространственные нейроны, которые чувствительны к определенным пространственным местам. Гиппокамп обеспечивает пространственную ориентацию и запоминание определенных мест в пространстве.

Не только такие возрастные патологии, как болезнь Альцгеймера (для которых разрушение гиппокампа является одним из ранних признаков заболевания) оказывают серьезное воздействие на многие виды восприятия, но даже обычное старение связано с постепенным снижением некоторых видов памяти, в том числе эпизодической и краткосрочной памяти. Так как гиппокамп играет важную роль в формировании памяти, ученые связывают возрастные расстройства памяти с физическим ухудшением состояния гиппокампа. Первоначальные исследования обнаруживали значительную потерю нейронов в гиппокампе у пожилых людей, но новые исследования показали, что такие потери минимальны. Другие исследования показывали, что у пожилых людей происходит значительное уменьшение гиппокампа, но вновь проведенные аналогичные исследования такой тенденции не нашли.

Стресс, особенно хронический, может приводить к атрофии некоторых дендритов в гиппокампе. Это связано с тем, что в гиппокампе содержится большое количество глюкокортикоидных рецепторов. Из-за постоянного стресса стероиды, обусловленные им влияют на гиппокамп несколькими способами: снижают возбудимость отдельных нейронов гиппокампа, ингибируют процесс нейрогенеза в зубчатой извилине и вызывают атрофию дендритов в пирамидальных клетках зоны CA3. Проведенные исследования показали, что у людей, которые переживали длительный стресс атрофия гиппокампа была значительно выше других областей мозга. Такие негативные процессы могут приводить к депрессии и даже к шизофрении. Атрофия гиппокампа наблюдалась у пациентов с синдромом Кушинга (высокий уровень кортизола в крови).

Читайте также:  Видно как пульсирует живот

Эпилепсия часто связывается с гиппокампом. При эпилептических припадках часто наблюдается склероз отдельных областей гиппокампа.

Шизофрения наблюдается у людей с аномально маленьким гиппокампом. Но до настоящего времени точная связь шизофрении с гиппокампом не установлена.

В результате внезапного застоя крови в областях мозга может возникать острая амнезия, вызванная ишемией в структурах гиппокампа.

ТАСС, 16 марта. Изучив структуру центров зрения примитивных миног, биологи выяснили, что кора головного мозга появилась у древних позвоночных 500 млн. лет назад. Это на 300 млн. лет раньше, чем предполагали ученые. Исследование опубликовал научный журнал Nature Ecology & Evolution.

«Наши опыты показывают, что время появления коры мозга следует отодвинуть на 300 млн. лет назад в прошлое. Это, в свою очередь, означает, что базовая структура мозга человека определилась больше 500 млн. лет назад – еще до того, как миноги отделились от общего древа эволюции позвоночных», – прокомментировал исследование один из его авторов, профессор Каролинского института (Швеция) Стен Гриллнер.

Кора мозга представляет собой очень тонкий, но при этом довольно сложно устроенный слой на поверхности больших полушарий мозга человека, других млекопитающих, а также птиц и рептилий. Он состоит из сотен миллионов или нескольких миллиардов клеток. Уникальные нейроны коры головного мозга объединяют и обрабатывают информацию, которая поступает из органов чувств и других отделов мозга, и непосредственно отвечают за работу сознания и интеллекта человека.

С точки зрения эволюции, кора – самый «молодой» отдел мозга. Она появилась относительно недавно и пока еще не выполняет большое число жизненно важных функций. По современным представлениям ученых, кора головного мозга появилась примерно 200-250 млн. лет назад, когда разделились предки современных рептилий, птиц и млекопитающих и остальных позвоночных животных.

Эволюция мозга

Гриллнер и его коллеги уже много лет пытаются проверить это предположение, изучая структуру так называемого плаща мозга – предшественника коры в головах миног и миксин. Это древние и примитивные бесчелюстные рыбы, облик и анатомия которых почти не менялись на протяжении последних 480 млн. лет.

Долгое время, как отмечает Гриллнер, ученые считали, что плащ мозга этих рыб отвечает только за одну функцию – распознавание различных запахов. Это радикально отличает его от коры, которая может решать множество разных задач. Шведские нейрофизиологи выяснили, что это не так, проследив за тем, как мозг морских и речных миног распознает сигналы из их глаз.

Для этого ученые вырастили несколько рыб и препарировали их головы таким образом, что те могли избирательно посылать сигналы в мозг миног с помощью зрительных нервов. Наблюдая за тем, какие нейроны «включались» при передаче этих сигналов, нейрофизиологи составили своеобразную карту зрительных центров этих рыб.

Оказалось, что информацию, которая поступала из глаз миног, обрабатывали особые участки в задней части плаща их мозга. По своему расположению они соответствовали тем регионам коры, которые отвечают за работу зрения человека и прочих млекопитающих. Более того, сама структура этих участков, а также связывающих их цепочек нейронов, была очень похожей на то, как устроены центры зрения в мозге людей.

«Для нас крайне неожиданным стало то, что самые важные части мозга миног оказались устроены так же, как и в человеческой нервной системе. Это радикально меняет наши представления о том, как эволюционировал мозг и как эволюция меняла его архитектуру», – заключил Гриллнер.

Ссылка на основную публикацию
Эмпиема плевры клиника
Эмпиема плевры (пиоторакс) – воспаление плевральных листков, сопровождающееся образованием гнойного экссудата в плевральной полости. Термином «эмпиема» в медицине принято обозначать...
Экстракт пантов благородного оленя
Панты марала — это молодые еще не окостеневшие рога алтайского марала. Панты алтайских оленей очень уникальный и действенный биологический препарат....
Экстракт пустырника в таблетках витамин б6
Экстракт пустырника – знакомое многим успокоительное средство растительного происхождения. Но, помимо положительного воздействия на нервную систему, данный препарат имеет также...
Эмфетал во время беременности
Беременность — особое состояние женщины. В этот период она нуждается в повышенном внимании со стороны родных и близких. Немаловажной является...
Adblock detector