Юкстагломерулярные клетки

Юкстагломерулярные клетки

Информационная система «Конференции»

Тезисы докладов

Эндокринная регуляция физиологических функций (стендовая сессия)

ЮКСТАГЛОМЕРУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ В ПОЧКАХ НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Зайцев В.Б., Коледаева Е.В.

Сведения о клеточном составе юкстагломерулярного комплекса (ЮГК) в почках низших позвоночных, основанные на результатах световой микроскопии, крайне противоречивы. По некоторым данным, наличие юкстагломерулярных клеток (юкстагломерулоцитов) в ЮГК почек всех видов рыб полностью отрицается (Кравчинский, 1958). В то же время имеются сообщения по морфологии юкстагломерулоцитов в почках костистых пресноводных рыб, но указывается на отсутствие этих клеток у морских костистых рыб (Friedman et al. 1942; Kuprianov et al., 1988). Однако ряд исследователей (Capreol, Sutherland, 1968; Sokabe et al., 1969) обнаруживают юкстагломерулоциты в почках как пресноводных, так и морских рыб.

Работа выполнена на почках у типичных представителей морских костистых рыб, различных экологических групп: морской камбалы (Pleuronectes platessa L.), летучей рыбы (Exocoetus volitans L.) и трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) При электронно-микроскопическом исследовании почек этих видов рыб обнаружены клетки, которые можно идентнфицировать как юкстагломерулоциты. Клетки располагаются в стенке афферентной артериолы вблизи сосудистого полюса почечных клубочков. Они имеют овальную или полиморфную форму, округлое ядро, в цитоплазме наблюдаются типичные клеточные органеллы. Комплекс Гольджи располагается в перинуклеарной зоне и представлен уплощенными цистернами и вакуолями, определяется хорошо развитый эндоплазматический ретикулум. Митохондрии мелкие с пластинчатыми кристами, равномерно распределены по всей цитоплазме клеток. Характерной особенностью юкстагломерулоцитов является обилие в их цитоплазме структурно-гетерогенных секреторных гранул. Гранулы находятся в тесном контакте с цистернами эндоплазматического ретикулума, митохондриями и ядром. Все гранулы ограничены одинарной мембраной, но различаются по своей внутренней структуре. По этому признаку можно выделить три типа гранул. Гранулы первого типа имеют аморфный хлопьевидный матрикс. Второй тип гранул характеризуется крупнозернистым разреженным содержимым. Матрикс третьего типа гранул гомогенный или мелкозернистый электроноплотный. В просвете артериол и окружающей их интерстициальной ткани отмечаются множественные светлые вакуоли, которые представляют собой мембранные контуры секреторных гранул юкстагломерулоцитов после элиминации их содержимого в сосудистое русло и интерстиций. Полиморфизм различных типов гранул, отражает основные фазы секреторного цикла в образовании юкстагломерулоцитами протеолитического фермента ренина. Это подтверждается выявлением ренина в почках морских рыб биохимическими методами (Nishimura et al., 1970). Следовательно, несмотря на выраженную редукцию клубочковой активности в почках морских костистых рыб, они обладают ренин-продуцирующими юкстагломерулярными клетками, идентичными для почек и других классов позвоночных. При этом юкстагломерулоциты вместе с интерреналовой тканью головного отдела и тельцами Станниуса туловищного отдела почек составляют единую систему, которая вместе с гипоталамо–гипофизарным нейросекреторным комплексом, обеспечивает регуляцию водно – солевого обмена у морских рыб.

© 1996-2000, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 1996-2000, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
Дата последней модификации: 06-Jul-2012 (11:45:21)

Элементарной функциональной единицей почек является нефрон, структура, которая непосредственно отвечает за фильтрацию плазмы крови. Важнейшим составляющим его функционирования является поддержание артериального давления у константных значений. За данный физиологический показатель отвечает юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), непосредственно связанный с нефроном. Он является важнейшим регулятором артериального давления в организме, поддерживающим адекватное кровоснабжение почек.

Особенности строения почек

Почки — гормонально активные паренхиматозные парные органы мочевыделения. У человека наблюдается поясничное расположение почек, при котором органы связаны с аортой короткими ренальными артериями. Они обеспечивают обильное кровоснабжение, которое составляет 25 % от систолического выброса. Под влиянием артериального давления кровь проталкивается до мелких афферентных артериол, где попадает в капсулу клубочка и фильтруется.

Форменные элементы крови и некоторая часть ее плазмы отводятся по эфферентной артериоле, которая гораздо меньше афферентной по диаметру. Это необходимо для поддержания более высокого давления жидкости на входе, что поддерживает фильтрацию, обеспечивая лишь небольшой сброс в отводящую артериолу. Также регулятором давления является юкстагломерулярный аппарат почек. Он представляет собой совокупность клеток, непосредственно связанных с синтезом ренина и его регуляцией.

Морфология ЮГА

Юкстагломерулярный аппарат состоит из трех типов клеток, расположенных в непосредственной близости от нефрона и образующих с ним функциональную систему с положительной обратной связью. Первый тип клеток — эпителиоидные (или зернистые), которые представляют собой видоизмененные гладкие миоциты мышечной стенки артериолы. Они в большом количестве располагаются в мышечном слое афферентной артериолы и в меньшем — в эфферентной. Это указывает на их причастность к определению разности гидростатического давления в этих сосудах.

В зернистых клетках имеются барорецепторы, которые передают информацию на юкставаскулярные клетки ЮГА. Зернистые клетки также являются основными производителями ренина, фермента, регулирующего артериальное давление в кровеносной системе. Этот фермент также частично способны синтезировать юкставаскулярные клетки (второй тип) юкстагломерулярного аппарата. Функции данных клеток сводятся к тому, что они являются связующим звеном между эпителиоцитами и плотным пятном мочевого канальца. Юкставаскулярные клетки располагаются в пространстве между афферентной и выносящей артериолой ЮГА.

Плотное пятно ЮГА

Третий тип клеток юкстагломерулярного аппарата — клетки плотного пятна, расположенного в дистальных участках мочевого канальца нефрона. Эти компоненты ЮГА несут на себе осморецепторы, посредством которых способны определять натриевую концентрацию. Они отслеживают изменения содержания натриевых ионов в уже отфильтрованной моче, из которой реабсорбировались питательные вещества и жидкость. В зависимости от значений концентрации, клетки плотного пятна передают информацию на юкставаскулярные клетки.

Последние обрабатывают сигнал и регулируют функцию эпителиоцитов. Эти зернистые клетки на основании полученной информации выделяют некое количество фермента ренина, чтобы влиять на показатель артериального давления. Таким образом ЮГА является той структурой, которая непосредственно на месте участвует в скорости фильтрации мочи. Вместе с нефроном они образуют целостную функциональную систему, поддерживающую жизнедеятельность организма человека.

Строение юкстагломерулярных клеток

Расположенные в почках клетки юкстагломерулярного аппарата имеют особое строение. Эпителиоциты ЮГА представляют собой видоизмененные гладкомышечные клетки, имеющие уплощенную форму. Их ядро многоугольное, а органеллы представлены в небольшом количестве. Их задачей является синтез фермента ренина, а потому аппарат биосинтеза в эпителиоцитах, которые также называются зернистыми клетками, сильно развит. При этом зерна в цитоплазме являются плазматическими цистернами с образованным ренином.

Особенности регуляции артериального давления

Юкстагломерулярный аппарат является примером гормонально активной структуры, которая имеет входные данные в виде артериального давления и способность влиять на него посредством синтеза ренина. Причем эффективность контроля за артериальным давлением напрямую зависит от количества жидкости в организме и состояния артериальных сосудов. В условиях ишемии, когда атеросклеротическое сужение артерий наблюдается в основных органах-мишенях человеческого тела, ЮГА обеспечивает повышение значений давления с целью поддержания достаточной скорости фильтрации в клубочках.

Эта функция не зависит от того, сколько почек у человека, так как она регулируется самыми сильными ферментными системами. Но в случае развития артериальной гипертензии эффективность фильтрации из-за более высокого давления (выше 120 mmHg ) не увеличивается пропорционально росту АД. Она наиболее эффективна при давлении в 120-140 mmHg. А в случае увеличения показателя АД возникает риск повреждения клубочков, из-за чего юкстагломерулярный аппарат прекращает или снижает синтез ренина.

Влияние АД на функции ЮГА и почек

Длительное повышение АД приводит к смещению равновесия и разбалансировке ангиотензиновой системы и ЮГА. Это значит, что на фоне сужения почечных артерий из-за атеросклероза и на фоне последующего развития АГ происходит увеличение выработки ренина. Однако из-за фиброза артерий эффективность работы ангиотензинового механизма невелика: он приводит к росту давления, однако в приводящей артериоле оно не растет. Таким образом объясняется, как расположение почек и ЮГА влияет на все кровообращение и его регуляцию . Помимо этого гипертензия приводит к нефрос к лерозу — постепенной гибели нефронов почек, из-за чего АГ часто является предпосылкой почечной недостаточности. Тогда, независимо от того, сколько почек у человека, отмечается заметное снижение скорости фильтрации и эффективности почечных функций.

322-323

Ткани и органы. Почки

Эндокринная функция почек

А. Гормоны почек

Наряду с экскреторной и метаболической функциями почки выполняют важные эндокринные функции. Почки являются местом образования эритропоэтина и кальцитриола , они принимают активное участие в образовании гормона ангиотензина , секретируя фермент ренин.

Кальцитриол (1α,25-дигидроксихолекальциферол) является производным стероидного гормона и контролирует обмен кальция. Этот гормон образуется в почках из кальцидиола путем гидроксилирования по С-1. Активность гидроксилазы (кальцидиол-1-монооксигеназы [ 1 ]) регулируется паратгормоном (паратирином) (ПТГ).

Эритропоэтин — полипептидный гормон, в основном образуется в почках и печени. Вместе с другим фактором, так называемым «колонийстимулирующим фактором» (КСФ, см. с. 378), этот гормон контролирует дифференцировку стволовых клеток костного мозга. Секреция эритропоэтина стимулируется при гипоксии (pO 2 ↓). В течение нескольких часов гормон обеспечивает превращение недифференцированных клеток костного мозга в эритроциты, и концентрация эритроцитов в крови увеличивается. Нарушение функции почек ведет к снижению секреции эритропоэтина и заболеванию анемией. В настоящее время почечная анемия может быть компенсирована за счет эритропоэтина, получаемого методами генной инженерии.

Б. Система ренин-ангиотензин

Ренин [ 2 ] — это фермент аспартил-протеиназа (см. с. 178). Фермент образуется в почках в форме предшественника (проренина), после расщепления последнего образовавшийся ренин секретируется в кровь. В крови субстратом ренина является ангиотензиноген — гликопротеин плазмы крови из фракции α 2 -глобулина (см. рис. 271), синтезирующийся в печени. Отщепляющийся декапептид носит название ангиотензин I . При действии пептидилдипептидазы A [ 3 ] [ «ангиотензинконвертирующего фермента» [АКФ (АСЕ)], присутствующей в мембране кровеносных сосудов, особенно в легких, он превращается в ангиотензин II .

Этот октапептид является гормоном и одновременно нейромедиатором. Ангиотензин II быстро расщепляется под действием пептидазы (так называемой ангиотензиназы [ 4 ]), присутствующей во многих тканях. Полупериод существования (биохимический полупериод) ангиотензина II составляет всего 1 мин.

Уровень ангиотензина II в крови определяется скоростью секреции ренина из почек. Местом образования ренина являются клетки юкстагломерулярного аппарата, которые секретируют ренин в ответ на уменьшение кровенаполнения приносящей клубочковой альвеолы и повышение концентрация ионов Na + в дистальном отделе нефрона.

Действие ангиотензина II. Ангиотензин II взаимодействует с мембранными рецепторами почек, головного мозга, гипофиза, коры надпочечников, стенок кровеносных сосудов и сердца. Благодаря выраженному суживающему действию на сосуды он повышает кровяное давление, в почках способствует уменьшению экскреции ионов Na + и воды. В головном мозге и нервных окончаниях (пластинках аксонов) симпатической нервной системы действие ангиотензина II вызывает повышение тонуса (нейромедиаторное действие). Он активирует центр жажды. В гипофизе он стимулирует секрецию вазопрессина ( адиуретина ) и кортикотропина [АКТГ (ACTH)]. В коре надпочечников ангиотензин II стимулирует биосинтез и секрецию альдостерона , который в почках способствует уменьшению экскреции натрия и воды. Разнообразное действие ангиотензина II прямо или косвенно ведет к повышению кровяного давления и уменьшению выведения из организма натрия и воды.

На эту важную систему гормональной регуляции кровяного давления, точнее на некоторые ее звенья, можно воздействовать с помощью ингибиторов, например:

— с помощью субстратных аналогов ангиотензиногена ингибировать ренин;

— конкурентно ингибировать фермент АКФ [ 3 ] с помощью субстратных аналогов ангиотензина II. Кроме того, АКФ может расщеплять другие сигнальные пептиды крови, например брадикинин;

— блокировать рецепторы ангиотензина с помощью антагонистов пептидных гормонов.

Читайте также:  Гранулема инородного тела мкб 10
Ссылка на основную публикацию
Эффективное средство для быстрого роста волос
Мечтаете о длинных косах, но они растут очень медленно, секутся и ломаются? Попробуйте маски для роста волос. Почему стоит обратиться...
Эспумизан капли дозировка взрослым
Торговое название препарата: Эспумизан® капли (Espumisan Drops) Действующие вещества: Simethicone Фармакотерапевтическая группа: Средство против метеоризма, Средство против метеоризма Форма выпуска:...
Эспумизан с рождения инструкция по применению
Твердый животик, слезы, крики – мало кто из родителей никогда не сталкивался с такой картиной у своего малыша. Даже если...
Эффективное средство от перхоти в аптеке
Для борьбы с белыми хлопьями на волосах производители косметики в основном предлагают специальные шампуни. О них и поговорим в нашей...
Adblock detector